Инна Владимировна Шустрова. СИСТЕМЫ ПЛЕМЕННОГО РАЗВЕДЕНИЯ.
Для того, чтобы селекция и племенной подбор осуществлялись наиболее эффективно, необходимо придерживаться определенной системы разведения. К сожалению, большинство российских заводчиков этого правила не соблюдает. Осуществляемое ими разведение кошек на языке такой дисциплины, как племенное дело, носит название рэндом-бридинг, или случайное скрещивание. При рэндом-бридинге почти не бывает родственных спариваний, а те немногие близкородственные вязки, изредка происходят, не имеют признаков какой-либо осмысленности.
Аутбридинг и аутбредный дисгенез
Чаще всего неопытные заводчики склонны избегать родственного разведения и предпочитают всевозможные варианты неродственных, отдаленных спариваний - так называемый аутбридинг.
Мотивируют они это, как правило, тем, что инбридинг ведет к вырождению, почему-то понимая это слово, как появление "уродов". Под "уродами" в данном случае равно подразумеваются и мутанты, и ослабленные, и больные животные. В этом смысле аутбридинг может быть опасен ничуть не меньше инбридинга, да и к тому же чреват хоть и не столь фатальным, но неприятным результатом: опрощением типа потомства.
Качественные, но неоднородные генетически производители могут давать потомство слабого породного типа. Связано это с механизмом наследования морфологических признаков. Однако последствия аутбридинга могут быть и куда более серьезными.
Всем известно, что гибриды между животными разных видов часто оказываются стерильными. Нередко бывает и так, что эти гибриды не достигают нормальных размеров, оставаясь недоразвитыми. Эти нарушения развития, получившие название гибридный дисгенез, происходят от несовместимости генетических систем двух представителей разных видов. Ведь живой организм представляет собой целостную систему, а при его развитии гены должны включаться в работу в определенном порядке, причем деятельность одних сказывается на включении или выключении других. У гибридного животного эта система нарушена, гены, образно говоря, не стыкуются между собой.
Примерно то же нередко происходит при скрещивании двух кошек одной породы, но принадлежащих к разным популяциям и не имеющих общих предков. Обычно последствия оказываются не столь трагическими, как при межвидовой гибридизации.
Особенно заметны отклонения в тех породах, чье развитие значительно отличается от естественного. Так, например, известны два варианта развития головы у персидских котят: у одних особей наблюдается интенсивный рост надбровных дуг и скуловых костей в возрасте от месяца и старше, у других - опережающий рост этих участков, а к возрасту 1,5-2 месяца скорости роста костей черепа выравниваются.
Что произойдет при скрещивании таких кошек, как не нарушение развития черепа и лицевого скелета? Анализ родословных аномальных животных показал, что любые смещения челюстей и асимметрия строения головы у персов, недоразвитие верхней челюсти у ориенталов и корниш-рексов, как правило, результат аутбредного дисгенеза.
У пород с типом развития, близким к естественному, однократный аутбридинг не дает столь зримых последствий. Но постоянная "подкачка" неконтролируемых генов при регулярных неродственных спариваниях ведет к нарушению равновесия в геноме: животные перестают быть сбалансированными, появляются диспропорции в строении тела и головы, нарушаются углы костных сочленений, корреляции мышечного аппарата и связок и тому подобное.
Это не призыв прекратить неродственные скрещивания и перейти исключительно на инбридинг. В разумных пределах обоснованный аутбридинг, конечно, необходим для прогресса породы. Но нельзя делать такой тип скрещиваний основным, если не единственным, методом племенной работы.
Инбридинг
Все системы племенного разведения основаны на инбридинге. Родственные спаривания необходимы для того, чтобы генетически закрепить признаки, то есть добиться гомозиготности по генам, их определяющим. Понятно, что в пометах, полученных от гомозиготных родителей, не будет уже наблюдаться расщепления котят по внешним признакам.
Инбридинг производится на выдающегося по своим экстерьерным качествам производителя - кота или кошку (реже - на пару производителей), который - в идеале - должен обладать высокой препотентностью по комплексу значимых признаков. Кроме того, этот производитель не должен быть носителем рецессивно наследуемых аномалий. Ведь те заводчики, которые не практикуют инбредных скрещиваний, боясь "вырождения", на самом деле, опасаются именно выщепления в гомозиготную форму этих мутантных аллелей. А вот настоящего вырождения, правильнее сказать, инбредной депрессии, ни в первом, ни во втором поколении даже при самых тесных инбридингах быть не может.
Инбредная депрессия
Это снижение иммунных свойств организма, половой потенции, плодовитости, появление нарушений в период беременности, отставание в росте у котят - действительно может наблюдаться при длительных (в течение нескольких поколений) инбридингах. Связана она не со специфическими генами заболеваний или аномалий, а с накоплением аллелей комплексного действия, снижающих жизнеспособность. Как уже отмечалось, гены "домашнего хозяйства", то есть обеспечивающие обменные и другие физиологические процессы и иммунную защиту организма, представлены в геноме большим числом копий. При этом в части этих копий могут накапливаться мутации, нарушающие нормальную деятельность гена. Как правило, они не мешают жизнедеятельности организма, поскольку все необходимые биологические процессы осуществляются на основе работы других, полноценных копий того же гена. Но при длительно проводимых инбридингах в поколениях могут накапливаться (точно так же, как и любые другие аллели, переходя в гомозиготное состояние) именно эти мутантные копии. В итоге и происходит снижение жизнеспособности. В этом случае, конечно, нужно прекращать инбредное разведение и переходить на неродственные скрещивания.
Впрочем, инбредная депрессия - вовсе не обязательное следствие инбридинга. Точно так же, как и мутантные, могут накапливаться и нормальные множественные копии.
Инбредные системы разведения
Как правило, инбридинг используют только в условиях какой-либо племенной программы или системы разведения. Система разведения позволяет контролировать в поколениях скорость перехода генов в гомозиготное состояние. Чем теснее инбридинг, тем быстрее происходит процесс перехода генов в гомозиготное состояние. В зависимости от степени инбридинга системы племенного разведения можно подразделить на жесткие и мягкие, а в зависимости от особенностей применения родственных спариваний - на регулярные и нерегулярные.
Жесткие регулярные системы разведения - это бэкросс, или возвратное скрещивание, и сибкросс, или братско-сестринское скрещивание. При бэкроссе представитель каждого поколения скрещивается сперва с одним из родителей, а затем - с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания. При сибкроссе в каждом поколении скрещиваются брат и сестра.
Оба эти метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек. Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать теми замечательными качествами, которые были описаны выше, но и давать относительно однородное потомство. Классический бэкросс редко применяется в разведении кошек. Как правило, используется простое возвратное скрещивание, относящееся, скорее, к системе грединга, о которой речь пойдет ниже.
Сибкроссы несколько более распространены, но обычно ограничиваются двумя поколениями братско-сестринских скрещиваний. Сложность осуществления таких вязок, вероятно, чисто техническая: даже в крупном питомнике трудно оставлять разнополых животных из каждого поколения. При этих системах разведения скорость перехода генов в гомозиготное состояние наиболее высока, так же, как и вероятность быстрого наступления инбредной депрессии.
К мягким регулярным системам разведения можно отнести спаривания четверо- или двоюродных сибсов братьев и сестер. Используется этот метод с той же целью комплексного закрепления признаков (от каждого животного из предковой пары). В крупных питомниках, объединениях питомников или племенных центрах эта система чаще применяется для пород, имеющих близкий к естественному облик. Уровень гетерозиготности при этих системах разведения снижается не так быстро, как при бэк- и сибкроссе.
Пожалуй, наиболее распространенная нерегулярная система разведения - так называемая "закрытая". Применяется она и в линейном разведении, о котором речь пойдет ниже, и в нелинейном, в сочетании с тщательным подбором производителей. При такой системе в питомнике одновременно содержится 1-3 кота-производителя и некоторое число самок - от 3 до 10. Из потомства первоначальных пар отбирают лучших представителей, из них уже формируют пары второго этапа. С каждым поколением эти операции повторяются, причем животные другого разведения в питомнике не используются, а количество самцов и самок, используемых в качестве производителей, остается неизменным в каждом поколении.
Линейное разведение
Наиболее зоотехнически грамотным и дающим самые высокие результаты представляется линейная система разведения, или лайнбридинг. Это основной метод племенной работы, обычно легко осуществляемый в устойчивой популяции или сложившейся породе. Собственно заводская линия - это группа животных, ведущая начало от выдающегося предка, которая характеризуется типичными для него ценными признаками, стойко сохраняющимися в потомстве при условии отбора и подбора. Разумеется, такая линия характеризуется и периодическим, обычно умеренным инбридингом на данного производителя или родоначальника, по имени которого она и получает свое название (например, линия Данди-П.фон Мокезу - у ориенталов). От родоначальника линии требуется хорошее здоровье, высокая плодовитость, отличные качества экстерьера, высокая препотентность по ряду нужных признаков и отсутствие носительства вредных мутаций. Последнее особенно важно: иначе вместе с закреплением типа родоначальника произойдет закрепление этих мутаций, да еще сопровождающееся периодическим выщеплением больных или аномальных потомков.
Инбредная линия отличается от заводской только степенью инбридинга - в ней он тесный или близкий. Интенсивность отбора и выбраковки в инбредных линиях, конечно, очень высока. Тем не менее с многоплодными мелкими животными (в том числе и кошками) часто предпочитают работать именно этим методом лайнбридинга.
Наконец, формальная линия -это группа животных, ведущих начало от общего выдающегося предка, но не сохраняющая его характерных признаков и отличающаяся разнотипностью. Отбор и подбор в такой линии не ведутся, так что высокие результаты от такого "линейного" разведения весьма сомнительны.
Обычный термин "линия" используется в том случае, если родоначальник - самец, что, безусловно, встречается чаще по уже упоминавшимся причинам. Если общим выдающимся предком является самка, используют термин "семейство". Кстати, в нашей стране владельцы мелких питомников нередко не могут позволить себе содержать котов-производителей и ограничиваются содержанием нескольких племенных самок из разных поколений. Партнеров для этих кошек заводчики находят в других питомниках. В этой ситуации разведение по семействам приобретает особое значение, заменяя собой более привычное линейное. Однако методы работы с линиями и семействами в отношении к кошкам практически не имеют различий.
Всякая пиния, конечно, не идеальна и отличается своими характерными особенностями, как достоинствами, так и недостатками. К примеру, линия сиамских кошек может характеризоваться такими общими для родоначальника и всех представителей линии достоинствами: прямым профилем, длинным ровным клином головы, грацильным сложением, слабо развитым подшерстком, и распространенными в ней недостатками: высоко поставленными ушами, коротковатым хвостом.
Естественно, подборы пар внутри линии будут ориентированы на то, чтобы преодолеть эти недостатки. Если в ней появится кот, лишенный одного из недостатков родоначальника, то он может стать продолжателем линии, и линия получит двойное наименование.
Первый этап работы методом лайнбридинга характеризуется обычно внутрилинейным разведением, когда общий предок встречается у матери и отца по прямой мужской линии. Внутрилинейное разведение служит для жестокого закрепления типа родоначальника. Этот тип разведения не носит обычно долговременного характера из-за большой выбраковки в потомстве, поскольку идеального родоначальника найти практически невозможно. Рано или поздно всякая линия вырабатывает свои возможности - отчасти за счет достижения полной стабилизации генома, закрывающей путь дальнейшего прогресса, отчасти из-за инбредной депрессии. На втором этапе работы с линией заводчики нередко используют ее обновление - через наиболее типичных, но улучшенных потомков, которые выступают в роли продолжателей линии. Так образуются ветви одной линии.
Однако чаще для совершенствования породы на этом этапе применяют межлинейные скрещивания, или лайнкроссы. Наиболее обычны из них простые кроссы:
1. Отец и мать принадлежат к разным линиям, но в линии матери встречается родоначальник линии отца через женских предков; 2. Обратный вариант: в родословной отца родоначальник линии матери через женских предков;
Может быть использован также тройственный лайнкросс: 3. Отец и мать принадлежат к разным линиям, но в обеих родословных встречается родоначальник третьей линии. Все три этих типа лайнбридинга можно легко встретить в родословных экзотов и персов из американских питомников.
Нередко применяют такой путь снижения инбридинга в популяции, как простое спаривание инбредных самцов одной линии с самками другой - инкроссинг, или спаривание инбредных самцов с аутбредными матками - топкроссинг.
При кроссах далеко не все линии хорошо сочетаются друг с другом. В них возникают те же опасности гибридного (аутбредного) дисгенеза или элементарного опрощения типа. Поэтому следует тщательно учитывать все варианты удачных и неудачных лайнкроссов, прежде чем повторять какие-либо варианты подбора инбредно-линейных пар.
Впрочем, в межлинейных кроссах есть и еще одна положительная сторона, а именно гетерозис. Это многократно описанное в литературе явление наиболее характерно не для аутбридинга вообще, а именно для аутбридинга в форме межлинейных кроссов. Содержание этого понятия прямо противоположно инбредной депрессии: за счет повышения гетерозиготности по многократно повторяющимся, необходимым для жизнедеятельности организма генам, происходит увеличение жизнеспособности, плодовитости, а иногда и размеров животных.
Улучшающие спаривания
Это один из основных методов работы с молодыми, недавно сложившимися популяциями породы. Обычно такие популяции характеризуются наличием 1-3 высококлассных представителей породы (чаще котов) при общем невысоком уровне поголовья. Основные варианты работы этим методом - так называемые грединг и апгрединг. Высокопородные коты выступают в качестве улучшателей (требования к ним те же, что и к родоначальнику линии, плюс к тому желательно их инбредное происхождение). Такой улучшатель породы спаривается с несколькими аутбредными, но однотипными, с недостаточно выраженными породными признаками, самками, затем с их дочерьми и внучками (грединг). Впоследствии из второго, третьего или даже четвертого поколения таких ин-бридированных потомков отбирается наиболее качественный продолжатель улучшения породы и скрещивается с представительницами последующих поколений (апгрединг). В России и на Украине неплохо зарекомендовал себя планомерный грединг при работе с персидской породой, в частности, в окрасе колорпойнт.
В зоотехнии иногда сходным образом ведут племенную работу и с новыми породами, создающимися на основе аборигенного поголовья, осуществляя так называемые поглотительные скрещивания.
Сочетание методов отбора и системами разведения
В обычной практике племенного разведения применяется отбор отдельных особей. Однако может быть использован и более эффективный отбор по семействам. Обычно селекция игнорирует родственные отношения, и лучшие животные отбираются, независимо от их происхождения, из всех пометов, полученных в питомнике. Но одна пара производителей может давать большее количество качественных потомков по сравнению с другими. Оценить качество пометов можно, например, с помощью того же метода селекционных индексов: индекс помета можно определить как сумму индексов для каждого из котят, разделенную на общее число потомков в помете. Родители, для которых оценка пометов наивысшая, являются лучшими производителями. Те родительские пары, которые дают потомство низкого качества, должны быть выбракованы или, по крайней мере, переформированы. Селекция по семействам гораздо более жесткая, чем индивидуальный отбор по фенотипу.
Селекция по семействам может дать наивысшие результаты при сочетании с системным племенным разведением. Подсчет общего индекса потомства двух родственных линий может показать высокое качество в одной и низкое - в другой. В этом случае заводчик может прекратить племенную работу с последней и сформировать две новые линии на основе лучшей.
Аналогично могут быть оценены две группы кошек, разводимых в "закрытой" системе. Пригодна для осуществления семейной селекции и "закрытая" система с 2-3 самцами. Поскольку при ней в каждом поколении сохраняется постоянное число самок, успешным будет сравнение пометов, полученных от одной и той же группы самок с каждым из самцов. Это даст возможность определить лучшего производителя.
Возможно сочетание семейной селекции с родственным разведением и в тех случаях, когда самец скрещивается с несколькими сестрами или дочерьми. Потомство от каждого скрещивания оценивается в сравнении и для дальнейшего разведения отбирают потомство от той самки, у которой показатели помета наилучшие. При семейной селекции всегда есть возможность определить сочетания родительских пар, устойчиво дающих высококлассное потомство.
Шустрова Инна Владимировна, кандидат биологических наук